ET-Nod — Effecteurs déclenchant la nodulation chez les légumineuses

Les légumineuses jouent un rôle agronomique et écologique majeur en raison de leur capacité à fixer l'azote atmosphérique lors de la symbiose avec les rhizobia. Les principales cultures de légumineuses sont des espèces tropicales (soja, arachide, niébé ...) qui représentent plus de 85% de la production de légumineuses à graines. Ces espèces sont toutes nodulées par des souches de Bradyrhizobium qui contiennent des gènes de nodulation (gènes nod) nécessaires à la synthèse de signaux symbiotiques clés, appelés facteurs Nod (FN), mais aussi des gènes T3SS qui codent pour le Système de Sécrétion de Type 3 (T3SS). Le T3SS, initialement identifié chez des pathogènes bactériens animaux et végétaux, permet l’injection de protéines effectrices à l'intérieur des cellules hôtes pour favoriser l’infection en interférant avec divers processus de l'hôte, notamment la suppression des réponses immunitaires. Pendant longtemps, il a été supposé que la nodulation reposait absolument sur les FNs pour déclencher l'organogenèse des nodules et l'infection. La machinerie T3SS, en revanche, était considérée comme un équipement accessoire modulant l’efficience et le spectre d’hôte de la bactérie. Cependant, il a été démontré que certaines espèces de légumineuses du genre Aeschynomene mais aussi le cultivar Glycine max cv. Enrie sont nodulées par des souches de Bradyrhizobium en l'absence de synthèse de FNs. Dans ce cas, l'établissement de l'interaction nécessite que la bactérie possède un T3SS fonctionnel, ce qui indique que des effecteurs spécifiques de Type 3 peuvent activer directement la voie de signalisation de la nodulation chez les légumineuses, en contournant la perception des FNs. Nous avons démontré récemment que chez la souche de Bradyrhizobium ORS3257, cette symbiose dépendante du T3SS repose sur un cocktail d'au moins cinq effecteurs jouant des rôles synergiques et complémentaires dans l'organogenèse des nodules, l'infection et la répression de la réponse immunitaire de la plante. Parmi eux, nous avons identifié l'effecteur nucléaire ErnA, très conservé chez les bradyrhizobia, comme un acteur clé de l'organogenèse des nodules. En outre, les données préliminaires indiquent que d'autres souches de Bradyrhizobium peuvent utiliser d'autres effecteurs de type 3, distincts d’ErnA, pour déclencher la nodulation. Notre découverte récente qu'une seule protéine effectrice suffit à induire l'organogenèse des nodules sans avoir besoin de FNs est un changement de paradigme dans le domaine et indique que les programmes de nodulation des légumineuses ne sont pas exclusivement contrôlés par les FNs. Nos principaux objectifs dans le cadre du projet ET-Nod sont : i) de déchiffrer les mécanismes moléculaires par lesquels ErnA active la nodulation chez Aeschynomene, ii) d'identifier de nouveaux effecteurs (appelés ET-Nods) se comportant comme ErnA dans le déclenchement de la nodulation et iii) de caractériser l'importance de cette famille d'effecteurs dans l'efficacité symbiotique des légumineuses d'intérêt agronomique. À cette fin, notre consortium, auquel participent des spécialistes de la symbiose végétale et de la pathogenèse, i) combinera des approches biochimiques, génétiques et omiques pour caractériser les cibles moléculaires d'ErnA (nucléiques et protéiques), ii) développera chez le genre Bradyrhizobium une analyse génomique comparative couplée à une approche de mutagenèse pour identifier de nouveaux effecteurs ET-Nod et iii) étudiera par des approches de génétique, le rôle joué par les effecteurs ErnA et ET-Nod dans différentes souches de Bradyrhizobium lors de symbioses avec des légumineuses cultivées (soja, arachide, niébé …). Les connaissances acquises au cours de ce projet pourraient être exploitées en agronomie pour améliorer le rendement de plusieurs légumineuses cultivées et pour concevoir de nouvelles stratégies visant à transférer la capacité symbiotique fixatrice d'azote aux céréales.